帝王蝶万里迁徙之谜新探
北美大陆上生活着一种非常著名的蝴蝶——帝王蝶（Monarch Butterflies 学名大桦斑蝶），它长着一对长达十几公分的翅膀，翅膀颜色以金色为主，呈王冠状，因此被人们称作“帝王蝶”。这些在北美和加拿大夏日的田野上翩翩起舞的彩蝶不知迷倒了多少痴情男女，这其中也包括了1911年出生在加拿大多伦多的男孩弗雷徳（Fred Urquhart），他从五岁起就成了蝴蝶迷。可是弗雷德生活的地方夏日苦短，漫长的冬季白茫茫大地一片真干净，见不到色彩绚丽的蝴蝶成了少年弗雷徳之烦恼。
P1)帝王蝶（Monarch Butterflies 学名大桦斑蝶）
“冬天帝王蝶去了哪里？”这个著名的“蝴蝶之问”从此终生伴随着弗雷徳。弗雷徳长大后成为了动物学教授，他找了一位帝王蝶女粉丝作终生伴侣，这对夫妻把他们的一生贡献给了研究帝王蝶的事业。从1937起，开始了长达38年寻找帝王蝶冬天迁徙之谜的科学探索。
为了寻找帝王蝶冬天的行踪，以当时的技术手段，只能对帝王蝶做记号着手。弗雷徳化了好几年的功夫才找到了合适的标签和胶水，这种贴在翅膀上的小标签既不能妨碍蝴蝶的飞行，又必须能“经风雨、见世面”。
弗雷徳对数以千计的帝王蝶贴了标签，为了追踪和纪录这些带着标签的帝王蝶，他又创建了昆虫迁徙协会（即今日的 Monarch Watch 组织）。该协会在北美有数千会员，为寻找迁徙路线他们对几十万帝王蝶贴上了标签。该协会的志愿工作者们在当时被称为“citizen scientists”，这不就是正版的“民科”吗？原来美国才是“民科”的策源地啊，呵呵。其实“民科”真不该是一个贬义词，在特定的环境下，对某些研究项目而言（但肯定不包括相对论
），“民科”应该可以大有作为的。
于是男女合作、老少携手，一场对帝王蝶越冬迁徙研究的全民运动蔚然成风。十分耕耘，百分收获，在“民科”的大力支持和配合下，弗雷徳取得了大量帝王蝶飞行的数据。这些数据转成了墙上大地图上的红色的斑点，渐渐地，帝王蝶从加拿大、美国东北和中西部向西南越冬迁徙的路线图越来越清楚地呈现出来了。这条迁徙路线跨越美国版图消失在德克萨斯州与墨西哥的边界一带。战役进入攻坚阶段，1972年弗雷徳的妻子在墨西哥的报纸上登载广告，请求墨西哥的志愿者协助查找帝王蝶越冬的最后栖息地。
P2)带有标签的帝王蝶
P3)帝王蝶迁徙路线图。本文只讨论北美东部的帝王蝶迁徙
很快，一个住在墨西哥的美国“民科”（Ken Brugger）和他的墨西哥妻子决定投入该项科研项目，他们开着旅行房车拿着帝王蝶的照片，在墨西哥中部山区搜索。但当地的山民并不配合，因为山民们认为一年一度准时回归的帝王蝶是他们已故亲人的灵魂，他们不愿外人去打扰这些归魂。经过二年多的努力，这两位“民科”终于取得了突破，他俩为这项科研作出了重大贡献。1975年1月9日晚上，弗雷徳收到了Ken的振奋人心的电话：“We have located the colony!”。他怎么也控制不住自己的激动，他说我们找到了它们——有千万只以上的帝王蝶聚集在高山上一大片常绿的欧亚梅尔衫树上。
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帝王蝶越冬的栖息地在墨西部中部米却肯州三千米的高山丛林中，这个地方距离它们迁徙的起点有四千多公里以上。1976年1月9日，弗雷徳不顾年老体衰登上了这片帝王蝶越冬的群峰，亲眼见到了千千万万、重重叠叠合抱着衫树冬眠的帝王蝶，他终于园了自已近六十年的追蝶梦。就在那一刻，当弗雷徳上上下下扫视着挤满在树干上的帝王蝶时，一根不堪重荷的树枝断落在他的脚旁，忽然看见地上的一只蝴蝶的翅膀上有标签，拾起标签，上面的代号为“PS 397”！隨行的国家地理杂志记者立即把这历史性事刻永远地定格了下来。
P7)标签“PS 397”！历史性时刻-国家地理杂志记者所摄
后经证实，“PS 397”是密尼苏达州一个高中生“民科”做的标签，这只蝴蝶化了二个月，飞行三千二百多公里到达这个越冬地！在上亿只蝴蝶中能发现一只带标签的是多么不容易，而恰恰又是被弗雷徳亲手找到，有时候奇迹还真能发生。这只标签对于弗雷徳而言，就像物理学家在迈克尔逊实验结束后证实光速是个常数C，就像数学家证明费尔马大定理而作的最后一个算式。对于弗雷徳，这个标签真比一张中了千万元头奨的彩票还要珍贵。
千千万万只处在半冬眠状态的帝王蝶合抱着杉树、覆盖着山坡，它们正在养精蓄锐，开春后准备重返北美的原野。望着这漫山遍野的帝王蝶，弗雷徳不禁思绪万千，那美艳轻盈的翅膀怎么能荷载着帝王蝶飞越千山万水到达万里外的越冬地？更为不可思议的是，帝王蝶春天里向北迁徙，秋天中越冬南返，它们要通过四代的接力才能完成此项壮举，也就是说，飞越上万里的到达墨西哥越冬地的帝王蝶生前从未到过这里，它们究竟又是依靠什么机制万里飞渡不迷路？弗雷徳提出了一个著名的猜想，他的原话是：“Certainly some instinct or programming is involved.”他认为帝王蝶生命中一定有种编码，是这种编码和程序指挥着帝王蝶万里飞行不迷路。
行文至此，说的都是已经过去了的故事，本文的重点从这里才真正开始。就在一星期前，2016年4月14日，BBC的一则新闻的题目是：“Great monarch butterfly migration mystery solved”（帝王蝶迁徙之谜被破解），该新闻对美国华盛顿大学的一个研究小组发表在“细胞”杂志上的论文作了宣传报导[1]。我觉得该项研究是为弗雷徳猜想作了最完美的证明。
最新的研究证实：帝王蝶越冬迁徙的导航依靠的是经生物时钟讯号校正过的太阳方位，它们一路西南行，早上沿着太阳右边向前飞，下午靠着太阳左边飞。
P8)太阳GPS
事实上科学家对此早有所知，他们不仅知道帝王蝶依靠太阳导航，而且导航中必须有生物时钟参与，而且他们还知道时钟讯号生成在帝王蝶的两根触须上，因为观察表明缺失触须的帝王蝶只会转圈乱飞。研究人员把蝴蝶分成两组，一组把黑漆塗在触须上，另一组塗透明漆，结果前一组转圈乱飞，后一组飞行定向功能完全正常。由此可知，蝴蝶的触须中有感知太阳光的能量和光谱的感应器，并由此产生对应着昼夜的生物时钟讯号。
华盛顿大学研究小组的主要工作是确定了帝王蝶导航系统的输入讯号的来源，找到了导航系统对这些输入讯号的处理方式，并以此构建了有六个神经元组成的模型。这个模型能够在白天根据太阳的光强和方位产生穏定地指向西南的导航输出讯号。
P9)太阳GPS的输入讯号分析
导航系统中用了两组输入讯号，它们分别是：
1）帝王蝶右复眼和前复眼的两个光度感应讯号。这两个讯号分别作为神经元NS1和NS2的放电频率讯号（见图9右B2）。
2）帝王蝶触须中的 per, tim, 和cry2三个生物电讯号。其中cry2作为神经元NCLK1_C的放电频率讯号，而 per/tim 作为神经元NCLK2的放电频率讯号，NCLK1为一个常数减去NCLK1_C，NCLK2_C是NCLK2的反相位函数（见图9左A3）。
Il=D1+D2 D1=NCLK1-NS1
Ir=-D1-D2=-Il D2=NCKL2-NS2
由上面简单公式处理后产生的讯号I就是该导航模型的控制输出讯号，更多细节请读注1原文。由该模型所作出导航轨迹与帝王蝶迁徙观察数据吻合。从该模型分析可得出，正午时导航方向正确稳定，清早和傍晚导航误差较大，这些结果与帝王蝶迁徙行为一致。简单地改变上述六个神经元的组合，模型也可以用于模擬帝王蝶春天后开始的向北迁徙行为。模型的建立清楚地解释了帝王蝶依靠“太阳GPS”万里迁徒的导航机制，模型也为蝴蝶和其它昆虫的导航研究提供了基础平台。如果弗雷徳能感知该项最新研究成果，我想他一定会含笑九泉。
帝王蝶越冬万里迁徙的路线和导航机制已经分析清楚[2]，故事本可到此结束，但仍有一个迷思困扰着我：究竟是一种什么样的力量推动着帝王蝶做出万里长征的壮举？我们当然知道北美冬天的严酷气候迫使它们返回南方避寒，但是为什么过冬后又要返回北方，一年又一年，累不累？
看似荒唐来回飞，背后全是辛酸泪。现在可以确知，墨西哥中部山区就是帝王蝶的原生地。帝王蝶的幼虫完全依赖于一种称为乳汁草（Milkweed ，又叫马利筯）的植物，吃了这种有毒植物并躱在气味难闻的草叶中的帝王蝶幼虫方可避免各种天敌的进攻。而当地高山上的杉树和气候又为帝王蝶半冬眠状态提供了最佳场所，所以这块土地就是帝王蝶生命的摇篮和故乡。故乡虽好，但故乡太小，更无奈的是乳汁草太少。一切物种图生存求发展的根本是扩大种群的规模，大量繁殖才是硬道理！大量繁殖的基礎是寻求大片的乳汁草，在最后一次冰河期结束后，隨着冰雪向北退缩，原产地为墨西哥的乳汁草不断地向北美挺进，向前、向前、帝王蝶的隊伍也跟着乳汁草向前进。
早春，从墨西哥越冬栖息地苏醒过来的帝王蝶先忙于婚配，然后雌蝶急急地飞向北方——美国的德州，把受精卵洒向大片的乳汁草地。第一代帝王蝶幼虫最大限度地消耗完当地乳汁草资源后，成熟后的帝王蝶接着向北飞行，找到更大片的乳汁草资源后，紧接着繁殖下一代。帝王蝶从春天开始，分三个波次攻击前进，最后攻占加拿大的大片乳汁草地。通过三代繁殖，帝王蝶种群的规模以几何级数增加，个体数量可达几十亿以上！出生在加拿大的第四代的帝王蝶破茧化蝶时已经是夏末时分，尽管整个种群已经发展成超级规模，但災难却在向它们慢慢逼近。这时候的帝王蝶头脑十分清醒，它们不会迷恋婚配，它们抓紧时间吃飽撑足，为万里跃进作好充分的准备。气候稍有变化，这第四代帝王蝶肩负起整个种群生存的重负，万里挺进，把帝王蝶的薪火和希望带回它们的龙兴之地，为来年新的轮回作拚死一博。
帝王蝶一年四代一个轮回，代代都有不同的责任和追求，前三代不顾一切把种群做强做大，第四代绝地反击把种群领出险境。肩负越冬迁徙的第四代是最为英雄的一代，它们为了整个种群的最高利益向着南方、向着故乡，飞越万里不后悔。秋天黄昏的北美原野上，“落霞与群蝶齐飞，秋水共长天一色。”百万帝王蝶遮天蔽日万里迁徙是这个世界上叹为观止的自然奇迹，感谢帝王蝶向我们昭示着生命的真正价值，也谢谢它们把我们生活的星球点缀得如此艳丽多彩。
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[1]Neural Integration Underlying a Time-Compensated Sun Compass in the Migratory Monarch Butterfly
[2]有必要指出，单靠太阳GPS导航机制是不足以保证帝王蝶精确返回祖居地的，它们万里迁徙过程中应该还有其它辅助机制的参与。最近研究人员发现磁感应蛋白与光敏隐花色素蛋白复合体（MagR/Cry）会自发地和外部磁场对齐，从而使动物能感知磁场的方向和强度。这种蛋白复合体稳定地存在于鸽子、蝴蝶、鼠类、鲸鱼体内。也许磁感应蛋白和越冬地树木的特殊化学气味都参与了越冬迁徙的导航，进一步的研究还在继续。
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