东亚人与寒冷
西方现代人类学的研究指出:东亚人的体质特征是对极寒环境的适应结果。李济等中国学者对这一点也早有阐发。东亚人从五官、牙齿的形态,到皮肤和皮下脂肪的分布特征,以及对酒精和血糖的代谢特点等等,都一致地指向一个事实:该人群是在一个酷寒的环境中进化出来的。让我们来逐一检视这些祖先留下来的耐寒特征,去追寻祖先一路走来的足迹。
(一) 生死攸关的眼睛
东亚人的眼睛是世界各种族中最为独特的,可以说是标志性的。在阳光炽烈的马来西亚,有时你不能用肤色来区分华人和马来人,但是一看眼睛就“一目了然”了。美国人类学家胡顿(Hutton)说,人类的眼睛形态只有两种,即所谓“蒙古眼”(不凹陷,细长,多单眼皮)和“非蒙古眼”(不同程度地凹陷,圆而大,多双眼皮),前者为东亚人所独有,后者囊括了欧洲、美洲、非洲、大洋洲和东南亚岛屿上的大部分居民,也是人类远古祖先的形态。
为什么唯独东亚人的眼睛与众不同呢?进化论的解释是:这种独特的眼睛型态是对极度寒冷环境的适应。比如说,眼窝内有脂肪铺垫、上下眼皮脂肪层的厚度较大、眼裂较小等等。你也许会问:眼睛不怕冷啊,为什么要大费周章地做耐寒适应?
我们之所以感觉眼睛似乎不怕冷,是因为它是受特殊照顾的供热优先区,如果你看人脸的红外线图像就会发现,眼窝是温度最高的区域。受到如此重点的保护,是因为眼睛的“体液外露”的解剖结构其实是最怕冷的,它在极寒环境下非常脆弱。如果眼球温度过低,为保护眼球内部液体不至于凝固,就必须合上眼睑,等于说丧失了视觉功能。美国自然历史学家 Guthrie 在《猛犸冰原和蒙古人种的起源与扩散》[1]一文中自承在阿拉斯加的冬季远足中不仅他的鼻子多次冻伤,眼睛也曾冻僵,因为温度过低而根本不能睁开。
对寒带的原始先民来讲,是生存,还是死亡?一双耐寒的眼睛几乎是决定性的。为什么?因为眼睛是唯一必须外露的部位!末次盛冰期的远古猛犸猎人穿着兽皮缝制的带连体头套的外衣(类似近代爱斯基摩人的parka,带孔骨针在距今数万年前的旧石器时代就发明了),脸部大部分包裹着,只露一双眼睛。在零下40度到60度的暗夜雪原上跋涉和追猎。在这接近人类生存极限的严寒环境里,一个微小的差异可能决定生死,从而造成巨大的选择优势。
图 1:上眼皮的脂肪分布比较 (图片采自 Weng C. J. Oriental upper blepharoplasty. Semin Plast Surg. 2009, 23(1):p5-15)
为了抵抗寒冷,东亚人的眼睛变得与众不同。比如说,双眼皮比较少见。这是因为东亚人的上眼皮里面附有较多的脂肪,厚度超过其他人种的两倍[2]。所以双眼皮的发生率较低。如图 1所示。东亚人之外的人群的双眼皮,其实就是眼皮中含脂肪层的部分和不含脂肪层的部分在交界处因厚度突然变化而产生的一道褶痕,而东亚人的上眼皮脂肪层向下延伸一直到睫毛处,没有不含脂肪的部分,通体饱满,所以大部分没有双眼皮。少部分有双眼皮的则是因为脂肪层上的皮肤起褶造成的,多是随着年龄增大皮肤稍稍松弛后才产生。
东亚型眼睛的另一个独特之处是几乎没有眼窝的凹陷,眼窝外缘包裹了较多的脂肪组织,这与其他种族中常见的”“清癯见骨” 的凹陷眼窝形成鲜明对此。
有人说,凹陷眼窝也是遮风御寒的结构吧?其实不然。凹陷结构只对侧面来风有屏蔽作用,但侧面风对眼睛几乎没有伤害,迎面来风才是最大的威胁。而凹陷结构带来的“窝风”效应把迎面风的伤害放大了很多倍,在极度寒冷的条件下,这样的眼睛是脆弱的。想象一下,整个脸部被兽皮包裹起来只留两个深洞洞的凹陷眼窝露出来张望,零下五六十度的冰风兜头猛灌,效果将很惨烈... ...。凹陷眼窝确是一种防护性结构,但它针对的是物理性伤害,是人类祖先和几乎所有其他人类种族的眼睛的“缺省”特征。但东亚人的眼睛在耐寒选择的压力下,不得不放弃了这一结构。
显而易见地,东亚人脂肪铺垫的浅眼窝大大缩小了受风面积,较小的眼裂降低了体液外露的程度,眼窝附近较多的脂肪以及较厚的眼皮,降低了对外的热辐射。这些细微的变异特征都是为了更有效地保持眼部温度,使它能够在极低温下能够长时间正常工作,合在一起最大程度地增加了在低温环境中的生存几率。
东亚人的眼睛还有一个不为人知的特点,那就是针对强光的保护性。眼睛害怕强光是因为眼底视网膜的感光细胞非常容易受光氧化效应的伤害。所以在视网膜的最外层有一个带色素的半透明结构(Retinal pigment epithelium),英文缩写作RPE。它就像有色眼镜一样,通过对光线的吸收和反射来保护视网膜最内层的感光细胞不受强光的伤害。而它的颜色和透明性决定了反射量和吸收量。美国眼外科医生Wilmer曾经用检眼镜观察了不同种族的人的眼底,发现RPE的颜色与人的肤色相关(这并不意外,因为在胚胎期,RPE曾是皮肤的一部分)。但有一个例外:中国人的眼底颜色比欧洲人的更浅,前者是浅黄色,后者是橘黄色。其他种族则是深浅不一的棕色。就透明程度而言,欧洲人的RPE透明度似乎较高,因为可以透过他们的RPE隐约看见底层的脉络膜,而其他种族的则没有这个现象。 中国人的较浅颜色和较低透明度的RPE决定了它的反射量和吸收量都比较大。这样的保护性结构说明了东亚人祖先的生活环境中存在着无法回避的强光。
这是一个怎样的环境呢?沙漠是一种可能,但更可能的是茫茫雪原。雪地对日光的反射率极高,可以达到95%,长期受这样的强光刺激会引发雪盲症(暂时性失明)。而东亚人较小的眼裂和透过性较低的眼底结构,都是针对雪地强光环境的保护性适应。
东亚体质特征的寒带起源 - 2:艾伦和伯格曼法则
(二)鼻子和艾伦法则
有人说,印欧人突出的鼻子也是对寒冷的适应吧?据说它像空调器,有助于预热入肺的空气。其实,在真正的酷寒环境里,这样突出的空调器是“泥菩萨过江,自身难保”,非常容易被冻伤。北欧纬度虽高,因为大西洋暖流的影响,气候比亚洲同纬度的地区要暖和的多。而且印欧人进入北欧的时间很晚,北欧的原始居民与蒙古人种有关,今天的拉普兰(萨米)人和一部分芬兰人是他们的孑遗。突出的鼻子也不是对寒冷气候的适应,因为它显然不符合著名的“艾伦法则”。
1870年代,美国动物学家艾伦发现:跟温带、热带的兔子相比,北极兔的耳朵和尾巴都比较短。类似的对比也存在于北极狐和温带的狐狸、北极狼和温带的狼之间。进而他比较了很多寒带的动物和它们在温带和热带的表亲,发现寒带动物的身体轮廓变化都较为平缓,他把这项发现总结为“艾伦法则”(Allen's rule)。
东亚人中等高度、较小的鼻子,正是“艾伦法则”的体现。其实要预热入肺的空气,“孤悬于外”的突出鼻子并非解决之道。在极低温的环境下它加热不了空气,反而要靠呼出的热气来加热它。要加热入肺空气的话,较小的鼻孔和较深置的鼻道才是正解。东亚人的两颧较高,鼻道就相对埋入两颧之间的皮下组织的围护之中,这样才能有效预热入肺的空气。有的人类学家还补充性地认为:高颧骨还可以补偿较深的鼻道所挤占的颊窦空间(因为发声器官需要颊窦腔回响)。爱斯基摩人的鼻子里面的鼻甲发达,这实际上增大了鼻的内表面,增强了加温加湿的功能。
(三)樱桃小口的美女
与较小的鼻孔相一致,东亚人的嘴巴也相对较小,尤其是东北亚人。中国传统的美女形象更是“樱桃小口”。与细眼睛结合起来看,似乎这个人群脸上所有粘膜外露的开口都呈现比较小的形态,但头却比较大。这个特征组合,除了寒冷适应性之外似乎找不到其他的解释方案。
(四)身体比例和伯格曼法则
与艾伦法则类似,有关生物的寒冷适应特征还有一条“伯格曼法则”。 它指出:寒带的生物外形规律是尽可能减小表面积和体积的比率,从而降低热量散失的速率。 根据这一法则,身体的任何细长结构都是不利于寒带气候的适应的。
与之对应的是,人类学家观察到,肢体(尤其是远端肢体,比如小腿,小臂)相对较短是极地民族的共同特征[3]。其实这也是东亚人的特征。伯格曼和艾伦法则所描述的寒带适应特征在东亚人身上有着完整而普遍的体现。 比如,圆而大的头型,平和的五官,相对较大的躯干,不算纤长的四肢。都可以视为减少散热面积从而有效地保存体温的寒带适应特征。
两个苏丹丁卡族女孩
热带地区的人们手脚相对较长,肢体(尤其是远端肢体)较长,躯干相对较短,热带动物也有这个倾向,这些都是有利于散热的解剖特征。寒带地区的居民呈现相反的趋势。而在温带演化出来的人种的体态居于两者之间的过渡位置。人类学家测量了不同种族的坐高与身高的比值,撒哈拉以南的非洲人大约是0.45,欧洲人是0.5,而东亚人和美洲印第安人是0.55 [4]。从这里可以看到,躯干长度占身长的比例从热带、温带到寒带的人群逐渐增大。
(五)性成熟期, 双胞胎率和繁殖策略
东亚人达到性成熟的年龄较迟,也是其寒带起源的一个旁证。不同人群的平均性成熟年龄随着当地气候、种族和营养条件的不同而有所差异。一般而言,气候炎热的地区的居民的性成熟较早,而寒冷地区的居民则相反。
虽然曾经有人把东亚人较迟的性成熟期归咎于营养不足,但有研究表明,这个特点主要是基因造成的。即使在同样的营养条件下,这个人群的平均性成熟期依然比其他种族要迟。比如一项对美国各族裔女孩的初潮年龄的调查发现:非洲裔的初潮年龄最早,欧洲裔次之,而东亚裔最晚 [5]。这个次序也反映了在热带、温带和寒带演化出的人类各分支在性成熟年龄上的差异。
性成熟期的差异,其实反映的是繁殖策略的差异。在生存条件较为宽松的热带地区,性成熟较早的妇女可以留下更多后代,形成优势基因。但在较为严峻的寒带环境里,子女成活率取代了生育率成为自然选择的首要条件,幼年子女的养育就需要更有经验和能力的母亲,这就相对有利于性成熟较晚的基因类型。
在双胞胎率和孕期长度上,东亚人体现出的同样的寒带特征。平均而言,非洲裔人群的同卵双胞胎率最高,欧洲裔次之,东亚裔最低。妇女的平均孕期长度以非洲裔为最短,半数以上可以在第38周分娩,欧洲裔次之,东亚裔最长。可见东亚人群生理特点所体现的繁殖策略不仅是晚生,也是少生。
与热带和温带环境下植物性食物的丰富稳定供应不同,寒带环境下主要依赖的猎获物有很多不确定性因素,尤其在长夜漫漫的冬季。而且每个人的御寒装备和居住空间都要耗费大量的劳动。这使得东亚人的远古祖先必须采用”少生,精养“的繁殖策略。
所以,说句题外话:那种认为中国人口多是因为“中国人生育能力强”的观点是不对的。在古代,人口多寡的决定性因素不是生育能力,而是粮食供应能力。现代中国人口多的主要原因是中古时代我们的农业生产率较高,生产粮食的能力是世界第一。当然“土地面积大”、“政治大一统”等等都是原因之一。但可以预见的是,由于固化在基因里的特质,在同等的社会发展水平上,东亚国家的生育率将是相对最低的。
(六)汗腺和毛发 东亚人的汗腺
较不发达,体味较轻。这一方面是因为寒冷的气候使得散热的压力减轻了,另一方面,体味做为吸引异性的“化学武器”,在穿着厚厚衣物的人群里鲜有用武之地。有意思的是有的人类学家发现东亚人脸部皮肤的汗腺却相对较多,这应当也是长期只有脸部暴露于外的寒区适应结果。
耳垢的类型也有显著的种族差异。干耳垢在东亚人中的比例是95%,湿耳垢却在其他种族中占据绝对优势。有的研究发现耳垢的干湿和汗腺分泌量的多少相联系,所以有着干耳垢的人群与汗腺不发达的人群是高度重合的。
体毛稀少也是东亚人的特征之一。人类体毛的功能主要是散热和排汗,体毛最集中的地方也是汗腺最多的地方,体毛的退化和汗腺的退化是同步的。
对于东亚人明显较少的胡须,人类学家有两种解释。第一种认为与维生素D的需求有关,胡须较少可以暴露更多面部皮肤,这在全身常年覆盖衣物的情况下显得尤为重要。
第二种意见认为,在极寒环境里胡须较少可以减少呼气结冰所导致的冻伤。胡须的温度比皮肤低得多,又临近口鼻,人呼吸出的水汽在低温环境下会迅速在胡须上凝结成冰。而且会越结越多,呼吸不止,结冰不止。在阿拉斯加冬季野外气喘吁吁长途步行的人们经常发现他们的胡子上结满了密密层层的“冰溜子”,嘴巴周围完全被冰封住了,像戴了个冰围脖。
对需要长期生活在野外的古代猎人来讲,严重的呼气结冰会导致面部冻伤,而在那个严酷又缺少援助的极端环境里,一个小小的冻伤就可能会导致丧命。所以较少的胡须是一个有利的特征。在考验人类极限生存能力的低温环境下,每个细节都可能会决定生死,从而造成基因选择的优势。有一部分东亚人的上唇须呈八字形,俗称“八字须”,靠近鼻孔下端的地方不长胡须,可能是进一步的适应性变异。
东亚人头发的特点也与寒冷环境适应性有关,首先是它的材质。这种发丝直而粗,角质层厚,但是生长却比较迅速。原因可以在显微镜下看到:它的孔隙率较高。这使得它的绝热保温性能更好。另一方面,这种高孔隙率的头发一旦打湿了就不太容易干,所以它最适应的是极低温下特别干燥的气候。
其次是它的笔直型态。笔直头发在保温方面有两个优势:第一是它密集排列起来可以做到绝无空隙,卷发无论如何做不到这一点。第二是它最大程度扩展了头发的覆盖面积。这种头发厚厚地披覆在头顶和两鬓,能构成更好的挡风和保温效果,这在衣帽不齐的场合能大大提高生存概率。撒哈拉以南非洲人群的头发蜷曲程度最高,只覆盖在头顶,这是为了保护头顶不受阳光的直射。欧洲居民的头发卷曲程度居中,是温带的适应特征。但在北欧,直发的比例比南欧要高。
东亚人的眉毛和睫毛都不算发达,也是寒区适应的结果。眉毛和睫毛的主要功能是阻挡额头的汗水进入眼睛,眉毛是第一道防线,睫毛是第二道。笔者多年前曾经旅居一个位于赤道上的国家,并且不幸于炎炎烈日之下开展油漆刷墙的工作。在双手被占用,无法擦汗的情况下,额头滚滚的汗水很快就漫过了防线,又咸又涩的汗水流进眼睛里,刺激得眼泪迸发,立时丧失了工作能力。可以想见,对于热带和温带的烈日下追逐猎物的人们来说,额头滚滚而出的汗水确实是“迫在眉睫”的威胁,他们需要最为坚固的防线。但在寒冷的气候下,“迫在眉睫”的威胁却不是来自汗水,而是呼气导致的在眉毛睫毛上的结霜成冰。所以自然选择的力量让在最寒冷环境下生存的人们不再生有浓重的眉毛和睫毛。
(七)皮下脂肪的分布特点
一个东亚人如果胖的话,会胖得十分“均匀”。在其他种族中你经常可以看到一位女性同时有丰腴的髋部和纤瘦的足胫。但这种脂肪高度集中于某些局部的现象在东亚人中是极少见的。
一般来讲,东亚种族的体脂呈现一种以御寒为目的的分布状态。在同等体重条件下,重要脏器周围的皮下脂肪的平均厚度,以东亚人为最大。1993年美国哥伦比亚大学下属的一个医疗营养学研究中心对东亚人和白人的皮下脂肪厚度做了比较性测量。测量对象超过六百人,在上臂三头肌,二头肌,胸,肩胛,前腰(suprailiac),脐,小腹,大腿这八个测量点中,有七处东亚人的皮下脂肪厚度超过白人,都是在上半身。只有在大腿处,两种族男性无显著差异,而白人女性在此处显著超过东亚女性[6] 。
上半身是重要脏器所在,最需要保持温度,而大腿处却是最不怕冷的部位。东亚型的相对均匀的脂肪分布显然是最有利于防寒的优化结果。而在温带和热带进化出来的人类的脂肪分布很可能是性选择的结果。另外,虽然这项测量不包括小腿处,但日常经验似乎显示,亚洲人无论男女,都少见欧洲人和非洲人那样纤瘦的小腿,均匀分布的“东亚原则”同样适用于下半身。
(八)肤色与维生素D
尽管有时被称为“黄种人”,但相当一部分东亚人的皮肤色素并不比同纬度的欧洲人更多。只是因为表皮最外层的角质层较厚,给皮肤添加了黄色调(角蛋白是黄色)。另外厚实的角质层也常常掩盖了毛细血管透出的血色。
较浅的肤色曾经被认为是高纬度地区的适应性特征,有利于皮肤在阳光较弱的情况下制造足够的维生素D。但奇怪的是,高纬度地区的土著民族的肤色却并不特别浅。比如北欧的萨米人和西伯利亚以及北美洲的爱斯基摩人,他们的肤色都比白人要深一些。这是因为维生素D的获取量,与食物结构的关系更大。
如果一个人群可以在食物中获取足够的维生素D,就不需要把肤色变浅。维生素D在动物性食物中含量最丰富,尤其是动物肝脏。而东亚人的远古祖先和寒带的土著居民一样,是纯肉食的人群,并没有很强的朝向浅肤色的选择压力。你可能已经从他们的生活环境里推测到了这个食物结构,但我们还将在关于牙齿形态和酒精、血糖的代谢特征的章节里详细讨论这个话题。
有一种观点认为欧洲浅肤色的形成与西亚一万多年前开始的农业革命有因果关系,它导致了对皮肤制造的维生素D的强烈需求。欧洲北部比同纬度的亚洲北部更加多云多雨,缺少阳光,并且由于大西洋暖流的暖化,农业线更靠北,从而在中北欧造成朝向浅肤色的最大选择压力。
(九)酒精代谢的启示
东亚人对酒精的代谢能力不强,是一个广为人知的事实。这是乙醛脱氢酶的相关基因变异造成的。这也是这个人群的寒带起源的一个有力的证据。为什么呢?
动物界可以给我们一点启示。不同动物之间的“酒量”差异极大,对肉食动物来讲,酒精几乎相当于毒药,猫和狗误饮少量的酒精就会导致严重的肾损伤乃至死亡,所以它们对酒精味道非常厌恶和恐惧。而杂食和草食动物的酒精耐受力就较强,这是因为它们的富含碳水化合物的食物难免会不同程度地发酵。大部分食草动物对草的消化过程都包含胃内发酵这一环节,少量酒精是发酵的副产品之一(碳水化合物的缺氧发酵会产生酒精)。
熟透的富含糖分的果实,在秋天炽热的阳光下也会发酵产生大量的酒精,吸引很多杂食和草食动物来大快朵颐。很多人乐于拍摄动物们醉倒时的可笑场景。在youtube 上如果你输入关键词“drunk animals fermented fruit”来检索一下,就会看到很多此类录像。不仅是猴子,甚至大象和长颈鹿吃了大量发酵的果子之后,走路也像醉汉一样趔趔趄趄的,十足滑稽。正是碳水化合物与酒精的密切联系使得杂食和草食动物们拥有强大的酒精代谢能力,目前有一种解酒药物的主要成分就是从马肝中提取的。
虽然我们人类很早就会用粮食酿酒了,但是跟漫长的进化时光相比,农业史只是短短一瞬。最早的酒都是大自然酿造的,比如秋天发酵的甜果子就是自然界的水果酒。如果蜂巢掉进积满了雨水的树窠,蜂蜜也会发酵,酿出一树窠的蜜酒。饮用果酒和蜜酒的历史在欧洲和西亚源远流长,而东亚则没有这个传统,虽然在这里并不缺乏果树和蜂巢,这似乎是一个奇怪的事情。
如果我们假设,东亚人的祖先来自于一个截然不同的环境,那里缺乏可供发酵的富含糖分的物质,或者缺少有利于发酵的炎热气候,所以他们的生活跟酒精几乎没有交集,那么上面所述的现象就不难理解了。东亚人的远祖在走出非洲的时候,作为热带杂食动物,他们拥有与其他族群一样的酒精代谢能力。但在漫长的寒带生活中,发生了一系列乙醛脱氢酶功能退化性变异,其原因当然是碳水化合物的缺乏使得酒精代谢能力的选择压力消失了,而这些变异可能是某些优势变异的附带效应,也可能仅仅是由于一次人口瓶颈效应造成的。
而在热带和温带的气候下,这种选择压力一直存在。举个例子,在世界上几乎所有的热带地区,从非洲到印度,从缅甸到加勒比,人们普遍饮用一种叫棕榈酒( palm wine)的天然酒精饮料。它几乎俯拾可得,在棕榈树干上钻一个小洞,插入一根导管,富含糖分的乳白色树汁就缓缓滴入下面接着的小桶里。一个晚上就能接满,热带气温使得它无可避免地发酵。两个小时之内,酒精浓度就会达到4%。饮用这种美味而易得的饮料是当地人们一种享受,其历史远比农业史要长的多,当始自狩猎采集的原始时代。而北方居民最初的饮酒行为则要等到农业和畜牧业发生之后了。所以热带和温带居民的乙醛脱氢酶选择压力,是北方寒带的原始居民所不曾经历的。对于温带和热带地区的人类而言,吃了发酵的甜果子或者喝了发酵饮料而不醉倒,可以造成很大的选择优势,因为这是最容易获得的大宗食物。如果饱餐一顿之后还能行动如常地逃避敌害和追逐异性,那么无疑能更有效地传承基因。而那些无法快速代谢酒精的基因,会在这样的环境下被逐渐淘汰。
所以,与普遍流行的印象相反,亚洲北方的居民并不比南方人具备更多能喝酒的基因。分子人类学家们发现与酒精代谢障碍相关的基因变异在亚洲东北部的中日韩人群中最为高频,而在东南亚却相对比较少见。比如与酒精代谢障碍有关的ALDH2基因变异在中日韩人群中比例为15-28%,而在泰国、马拉西亚和菲律宾人中的比例约为5% [7]。而另一个相关基因变异ADH1B的频率分布为日本70.19%,北方汉族59.22%,南方汉族54.76%,越南34.85%,傣族33.33% [8],呈现同样的北多南少的分布特点。可见,大多数人持有的东南亚人酒量更差的印象,是地方文化和生活习惯造成的,并非基因遗传因素。同时南北汉族之间差异不大,也印证了文献记载和分子生物学研究都揭示了的南方汉族的晚近北方移民性质。
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